Am 28. Juni 1940 besetzten sowjetische Truppen das rumänische Bessarabien und die Nordbukowina. Die Besetzung und Annektierung dieser Gebiete waren schon in einem geheimen Zusatzprotokoll zum deutsch-sowjetischen Nichtangriffspakt von August 1939 schriftlich festgehalten worden. Zudem hatten Deutschland und die Sowjetunion auch Umsiedlungsmaßnahmen der dort angesiedelten deutschstämmigen Bevölkerung längerfristig geplant: Etwa 136.000 Bessarabien- und Nordbukowinadeutsche wurden bis Mitte November 1940 ins Deutsche Reich - vor allem in die von Polen annektierten Reichsgaue Wartheland und Danzig - umgesiedelt.
Aufgrund seines Kriegseintritts 1916 hatte das Königreich Rumänien Bessarabien nach Ende des Ersten Weltkriegs von Sowjetrußland erhalten. Die Bukowina, Siebenbürgen und das östliche Banat erhielt es vom aufgelösten Österreich-Ungarn sowie die Dobrudscha von Bulgarien. Damit verdoppelte sich das Staatsgebiet und die Einwohnerzahl Rumäniens, das 1940 aber der Annektierung seiner Gebiete durch die übermächtige Sowjetunion hilflos gegenüberstand. Angesichts der unmittelbaren Bedrohung durch die Sowjetunion und der Revisionsansprüche seiner Nachbarn Ungarn und Bulgarien näherte sich Rumänien außenpolitisch dem Deutschen Reich an, unter dessen Vermittlung im Oktober 1938 bereits Territorialstreitigkeiten zwischen Ungarn und der Slowakei beigelegt worden waren. Während Rumänien mit Bulgarien 1940 eine Einigung über die Abtretung der Süddobrudscha erzielte, konnte es die Meinungsverschiedenheiten mit Ungarn nicht ausräumen. Nach Kriegsdrohungen Ungarns konnte erst der von Adolf Hitler ausgearbeitete und am 30. August 1940 unterzeichnete Zweite Wiener Schiedsspruch den Konflikt zwischen den beiden deutschen Verbündeten weitgehend beilegen.
Über die im Schiedsspruch enthaltenen immensen Gebietsverluste herrschte in Rumänien große Empörung, die sich gegen König Carol II. (1893-1953) richtete und sich in einem Putschversuch der nationalistischen und antisemitischen "Eisernen Garde" entlud. Um seine Macht zu sichern und den Forderungen der Protestierenden nachzukommen, setzte der König den auch von Deutschland favorisierten General Ion Antonescu (1882-1946) als Ministerpräsidenten mit außerordentlichen Vollmachten ein, der ab Januar 1941 eine Militärdiktatur errichtete.
Schon Anfang September 1940 hatte Antonescu den König zur Abdankung gezwungen, worauf diesem sein Sohn Mihai I. (geb. 1921) gefolgt war. Im Herbst 1940 sagte Hitler der Entsendung einer deutsche Militärmission nach Rumänien zu, die offiziell der Ausbildung der rumänischen Soldaten dienen sollte. Damit verfolgte Antonescu nicht nur materielle und personelle Unterstützung beim Aufbau einer schlagkräftigen rumänischen Armee, sondern auch ein enges Militärbündnis mit Deutschland. Mit der Stationierung deutscher Truppen in Rumänien wollte die rumänische Regierung die Sowjetunion vor einem erneuten Angriff abschrecken. Zudem trat Rumänien am 23. November 1940 dem Dreimächtepakt bei und ließ die deutsche Seite mehrmals von der Bereitschaft zum gemeinsamen Kampf gegen die Sowjetunion wissen.
Dem Deutschen Reich war im Vorfeld des anvisierten Kriegs gegen die Sowjetunion an politischer Stabilität in Südosteuropa gelegen. Sein Interesse galt zudem der Sicherung des rumänischen Erdölgebiets zu wirtschaftlichen und militärischen Zwecken. Ende März 1941 begannen mit Truppenbewegungen und der Ausarbeitung von Verteidigungsstrategien für das dringend benötigte rumänische Öl die deutschen Vorbereitungen für den Krieg gegen die Sowjetunion. Dieser begann am 22. Juni 1941 unter Teilnahme rumänischer Truppen, die zusammen mit der seit 1940 in Rumänien stationierten deutschen 11. Armee rasch vorstießen. Antonescus Kriegsziele, die von der Mehrheit der rumänischen Bevölkerung unterstützt wurden, sahen die Rückgewinnung der 1940 verlorenen Gebiete vor.
Noch während der Rückeroberung Bessarabiens und der nördlichen Bukowina begannen rumänische Armee, Gendarmerie und Geheimpolizei mit der Ermordung und Vertreibung von mehreren zehntausend dort ansässiger Juden und Roma. Deportierte mussten in Kolonnen über den Dnjestr nach Transnistrien marschieren. Dort ermordeten die deutsche Einsatzgruppe D und rumänische Sondereinheiten Zehntausende Juden.
Das Einsatzgebiet der rumänische Armee im Krieg gegen die Sowjetunion beschränkte sich weitgehend auf den Südabschnitt der Ostfront in der Ukraine mit der Krim und dem Donezbecken sowie im Kaukasus. Obwohl die schlecht ausgerüsteten rumänischen Einheiten bewusst nicht an militärischen Brennpunkten eingesetzt werden sollten, beteiligten sie sich 1942 erfolgreich an der Schlacht um Charkow, beim Angriff auf Kertsch, der Eroberung von Odessa und Sewastopol und am Vorstoß in den Kaukasus. Nach der Niederlage von Stalingrad, vor der die rumänische Militärführung die deutsche Seite bereits im August 1942 warnte und bei der auch Tausende rumänische Soldaten umkamen, sowie der sich langsam abzeichnenden Kriegswende sank die Bereitschaft Bukarests, weitere wirtschaftliche und militärische Opfer zu erbringen.
Trotz - inhaltsloser - territorialer und militärischer Versprechen Deutschlands an Rumänien nahm die rumänische Regierung ab Anfang 1943 ihr Engagement im Krieg zurück. Sie verstärkte die Truppen im Land selbst, da sie eine Militäraktion Deutschlands oder Ungarns gegen den nun zurückweichenden Verbündeten Rumänien befürchtete. Als die Front im April 1944 auf rumänisches Territorium übergriff, konnten deutsche und rumänische Kräfte den sowjetischen Vormarsch nicht aufhalten. Nach einer sowjetischen Großoffensive im August 1944 wurde Antonescu von einigen Generalen aus dem Umkreis des Königs festgenommen und abgesetzt. Die neue Regierung brach die diplomatischen Beziehungen zum Deutschen Reich ab. Nachdem Hitler am 24. August 1944 die Bombardierung der Hauptstadt Bukarest angeordnet hatte, erklärte Rumänien einen Tag später Deutschland den Krieg. Am 31. August besetzte die Rote Armee Bukarest, am 12. September 1944 wurde ein Waffenstillstand geschlossen. Rumänische Soldaten kämpften anschließend an sowjetischer Seite gegen das Deutsche Reich, wobei es noch einmal zu hohen Verlusten der rumänischen Armee kam.
Rumänien verlor während des Zweiten Weltkriegs rund 378.000 Soldaten und Zivilisten. Zudem war die rumänische Regierung im Rahmen des NS-Völkermords an der Ermordung von etwa 270.000 rumänischen Juden aktiv beteiligt.
